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1、三重測(cè)交設(shè)計(jì)(Triple Test Cross,TTC)是Kearsey和Jinks在1968年提出用來檢測(cè)上位性效應(yīng)和估計(jì)數(shù)量性狀遺傳結(jié)構(gòu)的一種遺傳交配設(shè)計(jì)方法。在隨機(jī)模型和固定模型下本文獨(dú)立地對(duì)三重測(cè)交設(shè)計(jì)重新進(jìn)行了遺傳分析。在隨機(jī)模型假設(shè)下推導(dǎo)出和式、差式以及和差式家系間的方差組分。通過對(duì)F<,2>群體進(jìn)行標(biāo)記,對(duì)回交的后代(F<,2>×P<,1>、F<,2>×P<,2>和F<,2>×F<,1>)觀察數(shù)量性狀表型值,本文將TTC
2、的遺傳分析推廣到具有分子標(biāo)記的情形。在固定模型下,根據(jù)最二乘法解出線性模型中各參數(shù)的最小二乘估計(jì)。利用方差分析方法,研究了TTC檢測(cè)上位性效應(yīng)的效率以及影響上位性檢測(cè)效率的因素??紤]全同胞家系內(nèi)遺傳方差的異質(zhì)性,在備擇假設(shè)下F測(cè)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量應(yīng)服從雙非中心的F分布。根據(jù)F統(tǒng)計(jì)量的分布,本文在沒有標(biāo)記、單標(biāo)記和雙標(biāo)記情形下推導(dǎo)出檢測(cè)上位性效應(yīng)效率的函數(shù)表達(dá)式。上位性檢測(cè)的效率依賴于基因位點(diǎn)間的重組率、數(shù)量性狀的遺傳特性(各遺傳參數(shù))、基因位點(diǎn)的
3、連鎖相以及群體的樣本容量等因素。Monte Carlo模擬方法驗(yàn)證了理論上根據(jù)數(shù)值分析得到的上位性檢測(cè)效率的可靠性及理論預(yù)測(cè)的正確性。結(jié)果表明: (1) 上位性的檢測(cè)效率關(guān)鍵由上位性效應(yīng)的大小以及位點(diǎn)間的重組率決定。TTC對(duì)不同上位性組分的檢測(cè)具有敏感性。在其他遺傳背景相同的條件下,TTC檢測(cè)加性×加性互作的效率最高,檢測(cè)加性×顯性(或顯性×加性)的效率居次,相對(duì)來說,很難檢測(cè)到顯性×顯性上位性互作。兩個(gè)QTL間的重組率對(duì)上位
4、性的檢測(cè)效率影響很大,兩個(gè)基因位點(diǎn)間的重組率愈大檢測(cè)上位性的效率越高,兩個(gè)基因位點(diǎn)相引相連鎖較相斥相連鎖顯示更高的檢測(cè)效率。在上位性效應(yīng)保持恒定的前提下,減低加性效應(yīng)(狹義遺傳率)或顯性效應(yīng)(顯性比)都可以提高上位性的檢測(cè)效率,當(dāng)基因位點(diǎn)的主效為0,上位性的檢測(cè)效率最高。在群體樣本容量一定的情況下,增加全同胞家系內(nèi)的個(gè)體數(shù)與增加家系數(shù)相比,顯示更高的上位性檢測(cè)效率。 (2) 當(dāng)使用分子標(biāo)記信息時(shí),可有效地提高上位性的檢測(cè)效率,
5、并實(shí)現(xiàn)對(duì)單個(gè)QTL間上位性互作的測(cè)驗(yàn)和上位性效應(yīng)的估計(jì)。研究表明,兩個(gè)連鎖的控制數(shù)量性狀基因位點(diǎn)在重組率一定的條件下,兩個(gè)QTL間的標(biāo)記愈多檢測(cè)上位性的效率越高,而標(biāo)記和QTL間的遺傳距離愈近,則檢測(cè)的效率越高。比較沒有標(biāo)記、單標(biāo)記以及雙標(biāo)記下上位性檢測(cè)的效率,數(shù)據(jù)顯示:兩個(gè)標(biāo)記位于兩個(gè)QTL之間時(shí),檢測(cè)上位性的效率最高,一個(gè)標(biāo)記位于兩個(gè)QTL之間時(shí)檢測(cè)上位性的效率居次,沒有標(biāo)記時(shí)檢測(cè)上位性的效率最低,即:AM<,1>M<,2>B>AM
6、B>AB(A和B為兩個(gè)數(shù)量性狀位點(diǎn),M、M<,1>和M<,2>為標(biāo)記位點(diǎn))。標(biāo)記位于QTL的同一側(cè)時(shí),上位性的檢測(cè)效率僅決定于與QTL,最近的標(biāo)記而與其他標(biāo)記無關(guān)。 (3) 標(biāo)記位點(diǎn)和QTL在染色體上的相對(duì)位置對(duì)檢測(cè)效率影響很大。在單標(biāo)記情況下,標(biāo)記位于兩個(gè)QTL之間檢測(cè)上位性的效率要高于標(biāo)記在兩個(gè)QTL一側(cè)的情形,即AMB>MAB。存在兩個(gè)分子標(biāo)記時(shí),在其他遺傳背景相同的條件下,4個(gè)連鎖群檢測(cè)上位性效率的順序?yàn)椋篈M<,1>
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