8·群落組成與結構2012

1、第八章 群落組成與結構,,,,生物圈,景觀,種群,群落,生態(tài)系統(tǒng),個體,系統(tǒng),組織,器官,分子,細胞,,生態(tài)科學,生物科學,,生命科學,經典生態(tài)學,,一、生物群落的概念,（一）生物群落的概念 1. 概念產生與變遷Alexander Humboldt：《植物地理知識》（1807）： 揭示植物分布與氣候條件之間相互關系的規(guī)律，并指出每個群落都有其特定的外貌，是群落對生境因素的綜合反應。 Warming（1807）：《植物生態(tài)

2、學》：一定的種所組成的天然群聚即群落”。俄國學派（1908）：植物群落是“不同植物有機體的特定結合，在這種結合下，存在植物之間以及植物與環(huán)境之間的相互影響”。,2. 生物群落定義 在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。,Shelford（1911年）：具一致的種類組成且外貌一致的生物聚集體” Odum（1957）：《生態(tài)學基礎》，除種類組成與外貌一致外，還“具有一定的營養(yǎng)結構和代謝格局”，“它是一個結構單元”，“是生

3、態(tài)系統(tǒng)中具有生命的部分”。,3. 群落生態(tài)學（synecology）,研究群落與環(huán)境相互關系的科學。植物群落學 已形成比較完整的理論體系，群落學許多原理多來自植物群落學研究動物群落學 生態(tài)錐體、營養(yǎng)級間能量傳遞效率等原理；捕食、食草、競爭、寄生等生態(tài)學原理；近代重要原理，如中度干擾說對形成群落結構的意義、競爭壓力對物種多樣性的影響等動物、植物以及微生物群落研究的有機結合 食物網理論、生態(tài)系統(tǒng)的能流

4、與物流等規(guī)律,稀樹草原群落,內蒙呼盟針茅草原,長白山針闊葉混交林,高山凍原（青海湖畔退化的高山草甸）,西雙版納熱帶雨林,百米頂層望天樹,支持高大喬木的板狀根,,（二）生物群落的基本特征,具有一定的種類組成群落中各物種之間相互聯系 共同適應所處的無機環(huán)境；內部相互關系必須取得協調與平衡；隨群落的發(fā)展而不斷發(fā)展完善群落具有自己的內部環(huán)境具有一定的結構 (空間上的成層性、形態(tài)結構、生態(tài)結構、營養(yǎng)結構、季相變化等),季

5、節(jié)相——溫帶闊葉林,具有一定的動態(tài)特征 (季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化)具有一定的分布范圍：特定的地段或特定的生境 具有邊界特征：邊界明確/不明確/群落交錯區(qū),池塘,我國大興安嶺森林邊緣，呈狹帶狀分布的林緣草甸,群落中各物種不具有同等的群落學重要性： 優(yōu)勢種、建群種、亞優(yōu)勢種、伴生種以及偶見種或罕見種等,（三）對群落性質的兩種對立觀點,1. 機體論學派(organismic school) 群落是客觀存在的實體，是

6、一個有組織的生物系統(tǒng)，像有機體與種群那樣，被稱為機體論學派。,美國生態(tài)學家克萊門茨（Clements ): 將植物群落比擬為一個生物有機體，看成是一個自然單位。 群落像一個有機體一樣，有誕生、生長、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，可以解釋成一個有機體的不同發(fā)育時期。Braun-Blanquet(1928，1932)和Nichols(1917)以及Warming(1909): 將植物群落比擬為一個種，把植物群落的分類看作和有機體的

7、分類相似。植物群落是植被分類的基本單位Tansley(1920) ： 在植物群落中，有些種群是獨立的，有些種群卻具有強烈的依附性，即只能在某一群落中而不能在其他的群落中存在。 植物群落在許多方面表現為整體性，應作為整體來研究。動物生態(tài)學家Elton與Möbius:支持機體論的觀點。,2. 個體論學派（Individualistic school） 群落是生態(tài)學家為了便于研究，從一個連續(xù)變化著的植被連續(xù)

8、體中人為確定的一組物種的組合（Gleason,1926）,群落存在依賴于特定的生境與不同物種的組合，但是環(huán)境條件在空間與時間上都是不斷變化的，因此每一個群落都不具有明顯的邊界。 環(huán)境的連續(xù)變化使人們無法劃分出一個個獨立的群落實體。群落只是科學家為了研究方便，而抽象出來的一個概念。,個體論學派反對將群落比擬為有機體的依據,生物有機體的死亡必然引起器官死亡，而組成群落的種群不會因植物群落的衰亡而消失；植物群落的發(fā)育過程不像有機體發(fā)生在

9、同一體內，它表現在物種的更替與種群數量的消長方面；與生物有機體不同，植物群落不可能在不同生境條件下繁殖并保持其一致性；相同物種的個體之間在遺傳上密切相關，但是在同一群落類型之間卻無遺傳上的任何聯系。,3. 現實的自然群落 可能處于自個體論所認為的到機體論所認為的連續(xù)譜中的任何一點，或稱Gleason－Clements軸中的任何一點,,二 群落的種類組成 (一) 種類組成的性質分析1. 種類組成的調查 最小面積

10、法：基本上能夠表現出某群落類型植物種類的最小面積,具體作法：逐漸擴大樣地面積，隨著樣地面積的增大，樣地內植物的種數也在增加，但當物種增加到一定程度時，曲線則有明顯變緩的趨勢－把曲線陡度開始變緩處所對應的面積,組成群落的種類越豐富，其最小面積越大我國云南西雙版納的熱帶雨林，最小面積為2500M2，北方針葉林為400 M2，落葉闊葉林為100 M2草原灌叢為25～100 M2草原為1～4 M2。,2. 植物群落研究中常用的群落

11、成員類型,優(yōu)勢種和建群種 對群落結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種，（個體數量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強） 建群種(constructive species)（優(yōu)勢層的優(yōu)勢種-單建群種群落/單優(yōu)種群落”； 共建種群落/共優(yōu)種群落亞優(yōu)勢種 ：個體數量與作用都決于優(yōu)勢種，但在決定群落性質和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。在復層群落中常居于下層伴生種：群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但

12、不起主要作用偶見種或罕見種 可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種（生態(tài)指示意義，地方性特征種）,（二） 種類組成的數量特征,1. 多度（abundance）與密度（density） 多度：對植物群落中物種個體數目多少的一種估測指標 德魯提（Drude）的七級制多度：Soc.(Sociales) 極多，植物地上部分郁閉 Cop

13、3 很多Cop.（Copiosae） Cop2 多 Cop1 尚多Sp. （Sparsal） 少，數量不多而分散Sol. （Solitariae） 稀少，數量很少而稀疏Un.（Unicum） 個別（樣方某種植物只有1或2株）,,密度(density)：單位面積或單位空間上的一個實測數據 相對密度（relative density）：樣地內某一

14、種植物的個體數占全部植物種個體數的百分比 密度比（density ratio）：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比,,2. 蓋度（Coverage） 植物體地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比 種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度、相對蓋度蓋度比：某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比 基蓋度（真蓋度）：植物基部的覆蓋面積－草原2.54cm斷面積；森林：1.3m斷面積顯著度：

15、喬木基蓋度,3. 頻度（frequency） 群落中某種植物出現的樣方數占整個樣方數的百分比。 Raunkiaer頻度定律（law of frequency）,在一個種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級頻度的種類占大多數， B、C和D級頻度的種類較少，E級頻度的植物是群落中的優(yōu)勢種和建群種，其數目也較多，所以占有的比例也較高。,A: 1%-20%; B: 21%-40%; C: 41%-60%; D: 61%-80%

16、；E: 80%-100%,,Raunkiaer頻度定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種類分布比較均勻的群落。群落的均勻性與A級和E級的大小成正比。E級愈高，群落的均勻性愈大。如若B、C、D級的比例增高時，說明群落中種的分布不均勻，通常暗示著植被分化和演替的趨勢。,4.重要值（important value） Curtis和McIntosh（1951年）：某個種在群落中的地位和作用的綜合數量指標 重要值（I.V.）=相對密

17、度+相對頻度+相對優(yōu)勢度 用于灌木或草地群落時，其重要值公式為： 重要值=相對高度+相對頻度+相對蓋度,（三）種的多樣性,1. 生物多樣性的概念,生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復雜性。它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。,生物多樣性層次：遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性,兩種涵義：種的數目或豐富度（species richness） 一

18、個群落或生境中物種數目的多寡種的均勻度（species evenness or equitability） 一個群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況，反映的是各物種個體數目分配的均勻程度。,基于在一個無限大小的群落中，隨機抽取兩個個體，它們屬于同一物種的概率是多少這樣的假設而推導出來 辛普森多樣性指數 = 隨機取樣的兩個個體屬于不同種概率 = 1-隨機取樣的兩個個體

19、屬于同種的概率 假設種i的個體數占群落中總個體的比例為Pi，那么，隨機取種i兩個個體的聯合概率就為Pi2。將群落中全部種的概率合起來，即得到辛普森指數,2. 多樣性指數,（1）辛普森多樣性指數（Simpson’s diversity index）,式中：S為物種數目,Ni為種i 的個體數，N為群落中全部物種的個體數,（2）香農-威納指數（Shannon-Weiner index）,香農-威納指數是用來描述種的個體出現的紊亂和不確定

20、性。不確定性越高，多樣性也就越高。,式中：S－物種數目， Pi－屬于種i的個體在全部個體中的比例。H－物種的多樣性指數。公式中對數的底可取2，e和10，但單位不同，分別為nit，bit和dit。,例：,,群落甲 H=-[(1.0log21.0)+0]=0群落乙 H=-[(0.5log20.5)+ (0.5log20.5)]=1群落丙 H=-[(0.99log20.99)+ (0.01log20.01)]=0.

21、081,香農—威納指數包含兩個因素：種類數目；種類中個體分配上的均勻性(evenness)。 當群落中有s個物種，每一物種恰好只有一個個體時，H達到最大，即 當全部個體為一個物種時，多樣性最小 均勻度：E＝H/Hmax，（H為實際觀察的種類多樣性，Hmax為最大的種類多樣性）不均勻性：R＝（Hmax－H)/(Hmax－Hmin)，R取值為0~1,（3）均勻性指數,假設的森林群落的物種多樣性--群落A,H=-∑P

22、ilogePi=0.662 E= H／Hmax＝0.662/3.219=0.206,假設的森林群落的物種多樣性--群落B,H=-∑PilogePi=1.610E= H／Hmax＝1.610/3.219=0.500,（四）物種多樣性在空間上的變化規(guī)律,1.多樣性隨緯度的變化 從熱帶到兩極，隨緯度的增加，多樣性有減少的趨勢2.多樣性隨海拔的變化 在陸地環(huán)境中，多樣性隨海拔的上升而降低 3.海洋和淡水水體多樣性隨水深度的

23、變化 在水體環(huán)境中，多樣性隨 深度的增加而減少,（五）物種多樣性空間變化規(guī)律的各種學說,1.進化時間學說熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且環(huán)境穩(wěn)定，很少經歷災難性的氣候變化，所以群落多樣性比較高溫帶和極地群落比較年輕，遭受災難性氣候變化較多，所以群落的多樣性較低。2.生態(tài)時間學說 物種分布區(qū)擴大到尚未占有的地區(qū)域要一定的時間。根據這個學說，溫帶地區(qū)的群落是尚未飽和的，但從熱帶擴大到溫帶也要有足夠的時間，而且要道

24、路暢通。 牛背鷺-從非洲經南美到北美,3.空間異質性假說 物理環(huán)境越復雜越多樣，即異質性越高，則其動物和植物的區(qū)系就越復雜。（證據：垂直結構越復雜，物種越多）4.氣候穩(wěn)定學說氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物的種類就越豐富。在長期的進化過程中，地球上唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的，所有通過自然選擇會出現大量狹生態(tài)位和特化的種類。緯度越高的地區(qū)，自然選擇有利于具有廣適應性的生物5.競爭學說在物理環(huán)境條件嚴酷的地區(qū)，如溫

25、帶和寒帶，自然選擇受物理因素所控在氣候溫和而穩(wěn)定的地區(qū)，生物之間的競爭則是物種進化和生態(tài)位的特化的動力。熱帶動植物需要有更精細的適應性,6. 捕食學說 熱帶的捕食動物較多，捕食者的捕食作用使獵物的數量處于較低的水平，從而減少了獵物相互之間的競爭，競爭的減少又允許有更多種類的獵物，這又轉而支持了新的捕食動物。7. 生產力學說 生產的食物越多，通過食物網的能流量越大，種的多樣性越高,例：去掉頂級捕食者海星，物種由15種降

26、為8種,(六) 種間關聯,在一個群落中，如果兩個種一塊出現的次數高于期望值，它們就具有正關聯。正關聯可能是因一個種依賴于另一個種而存在，或兩者受生物的和非生物的環(huán)境因子影響而生長在一起；如果兩個種共同出現的次數低于期望值，則它們具負關聯。負關聯則是由于空間排擠、競爭、他感作用，或不同的環(huán)境要求而引起。,關聯系數(association coefficient) 計算（2×2）,如果兩物種是正關聯的，那么絕大多數樣方為a和

27、d型；如果屬負關聯，則為b和c型；如果是沒有關聯的，則a、b、c和d各型出現幾率相等，即完全是隨機的。,如果X2>3.84，則表明關連顯著達到95%的顯著性水平；如果X2>6.64，則表明關連顯著達到99%的顯著性水平,,Whittaker： 群落中全部兩兩物種間的相互關系將是鐘形正態(tài)曲線，大部分圍繞中點（無關聯）從關聯的分析看，群落的分布更接近于連續(xù)分布的系列 —支持個體論觀點,三、 群落的結構,（一）群落

28、的結構單元,1．生活型（life form）,生物對綜合環(huán)境條件長期適應的外部表現形式 。同一生活型的植物表示它們對環(huán)境的適應途徑和適應方法相同或相似。對植物而言，其生活型是植物對于綜合環(huán)境條件的長期適應，而在外貌上反映出來的植物類型，是植物對相同環(huán)境條件趨同適應的結果。同一類生活型中，常常包括了在分類系統(tǒng)上地位不同的許多種 ：如荒漠植物,（1）概念,（2）植物生活型分類（阮基耶爾Raunkiaer） (休眠或復蘇芽所處位置的

29、高低和保護的方式 ),高位芽植物：>25cm地上芽植物：<20-30cm地面芽植物：地面上有芽地下芽植物（隱芽植物）：土表下或水體中一年生植物：良好季節(jié)中生長，種子度過不良季節(jié),統(tǒng)計某一個地區(qū)或某一個植物群落內各類生活型數量對比關系。生活型譜可以分析一定地區(qū)或某一植物群落中植物與生境的關系。 制定生活型譜方法： 首先是弄清整個地區(qū)（或群落）的全部植物種類，列出植物名錄，確定每種植物的生活型，然后把同一生活型的

30、種類歸到一起。某一生活型的百分率=該地區(qū)該生活型的植物種數/該地區(qū)全部植物的種數×100,植物生活型譜,潮濕的熱帶地區(qū)，植物的主要生活型是高位芽植物，以喬木和灌木占極大多數；干燥炎熱的沙漠地區(qū)和草原地區(qū)，以一年生植物最多；溫帶和北極地區(qū)，以地面芽植物占多數。,（3）動物生活型分類,不能決定陸地群落的外貌和物理結構獸類：飛行游泳滑翔穴居奔跑。。。,（4）水生群落生活型,浮游生物：個體小、分散、一般不形成大

31、的結構海底生物群落：如珊瑚礁,補充：生長型（growth form）,喬木：都是高達3m以上的高大木本植物針葉、常綠闊葉、常綠硬葉、落葉闊葉、有刺喬木、叢生喬木,根據植物的可見結構分成的不同類群。生長型反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長型，是趨同適應的結果。,藤本植物：木本攀緣植物或藤本植物,,灌木：較小的木本植物，通常高不及3m,落葉闊葉、常綠硬葉、叢生灌木、肉質莖、有刺灌木、半灌木、亞灌木等,附生植物：地上部

32、分完全依附在其他植物體上,草本植物：沒有多年生的地上木質莖,蕨類、禾草類、非禾本科草本植物,菌藻植物,地衣 苔蘚 地錢,層片具有下述特征：,屬于同一層片的植物是同一生活型類別,每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán) 境相互作用的結果構成了群落環(huán)境,每一個層片在群落中都占據著一定的空間和時間，層片的時空變化形成了植物群落不同的結構特征,2. 層片（synusia）,層片是指由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機能群落（fu

33、nctional community）。,針闊葉混交林：五類基本層片第一類：常綠針葉喬木層片 松屬、云杉屬、冷杉屬等植物；第二類：夏綠闊葉喬木層片，槭屬、椴屬、樺屬、楊屬、榆屬等第三類：夏綠灌木層片第四類：多年生草本植物層片第五類：苔蘚地衣層片,（二）群落的垂直結構,1. 垂直成層現象大多數群落都有垂直的變化,熱帶雨林：喬木層和灌木層就可各分為2--3層次。寒帶針葉林：一個喬木層，一個灌木層，一個草本層。草本植物

34、：簡單,,,,,,,,,,A,B,C,D,A草本層；B灌木層；C下木層；D林冠層,2. 植物群落的分層現象陸地群落的分層與光的利用有關，群落層次主要是由植物的生長型和生活型所決定。,林相：喬木的地上結構單層林復層林－雙層林/多層林；層間植物或層外植物（苔蘚、地衣、藤本、攀援植物）。群落地下分層－草本植物 淺層；中層；深層,理解：層片的層的區(qū)別層可能屬于一個層片，也可能屬于不同的層片由于一個層的類型可由若

35、干生活型的植物所組成，因此，層片的范圍比層的窄。,,3. 動物群落的分層現象陸地動物群落的分層主要與食物有關，其次與不同層次的微氣候條件有關。許多動物可同時利用幾個層次，但總有一個最喜好的層次,櫟林中鳥類在不同層次中的相對密度,注：數字下劃線表示某種鳥最喜好棲息的層次,4. 水生群落的分層,主要決定于光穿透情況、水溫和溶氧的分層 ?漂浮生物?浮游生物?游泳生物?底棲生物?附底生物?底內生物,5. 成層現象的生態(tài)意義,

36、通過成層利用資源，減少對日光和水份、礦物質營養(yǎng)的競爭，從而擴大群落對資源的利用范圍成層現象愈復雜，即群落結構愈復雜，植物對環(huán)境利用愈充分，提供的有機物質也就愈多。各層之間在利用和改造環(huán)境中，具有層的互補作用。群落成層性的復雜程度，也是對生態(tài)環(huán)境的一種良好的指示。一般在良好的生態(tài)條件下，成層構造復雜，而在極端的生態(tài)條件下，成層構造簡單，如極地的苔原群落就十分簡單。,（三）群落的水平結構（鑲嵌性）,鑲嵌性 植物個體在水平方向

37、上的分布不均勻造成的，從而形成了許多小群落,,（四）群落的時間結構,群落時間結構：群落的結構隨時間而有明顯的變化,蘇格蘭外海的磷蝦,晝夜相：與環(huán)境因子的晝夜節(jié)律有關季節(jié)相：與環(huán)境因子的季節(jié)節(jié)律有關植物/動物,季節(jié)相——溫帶闊葉林,（五）群落交錯區(qū)和邊緣效應,群落交錯區(qū)（生態(tài)過渡帶）： 在兩個或多個不同群落交接的過渡區(qū)域。 斷裂狀邊緣、鑲嵌狀邊緣；持久性、暫時性邊緣效應： 在群落交錯區(qū)中生物種

38、類和種群密度增加的現象。,我國大興安嶺森林邊緣，呈狹帶狀分布的林緣草甸,在鵪鶉放養(yǎng)中利用邊緣效應的原理,另例：潮間帶,生態(tài)過渡帶,在生態(tài)系統(tǒng)中，處于兩種或兩種以上的物質體系、能量體系、結構體系、功能體系之間所形成的界面，以及圍繞該界面向外延伸的過渡帶。生態(tài)過渡帶具有三個主要的特征多種要素的聯合作用和轉換區(qū)，各要素相互作用強烈，常是非線性現象顯示區(qū)和突變發(fā)生區(qū)，也常是生物多樣性較高的區(qū)域；生態(tài)環(huán)境抗干擾能力弱，對外力的阻抗相對較低

39、，界面區(qū)生態(tài)環(huán)境一旦遭到破壞，恢復原狀的可能性很??；生態(tài)環(huán)境的變化速度快，空間遷移能力強，因而也造成生態(tài)環(huán)境恢復的困難。,四、群落組織—影響群落結構的因素,（一）生物因素,1. 競爭對生物群落結構的影響,由于競爭導致生態(tài)位的分化，因此，競爭在生物群落結構的形成中扮演著重要的作用。,群落中的種間競爭出現在生態(tài)位比較接近的種類之間。,,同資源種團（guild）： 群落中以同一方式利用共同資源的物種集團。 同資源種團內的種間

40、競爭十分激烈，它們占有同一功能地位，是等價種。如果一個種由于某種原因從群落中消失，別的種就可能取而代之。 關鍵種對群落具有重要的和不相稱的影響,,Schoener and Connell: 90%有種間競爭，自然群落中種間競爭是普遍現象。 海洋生物間有種間競爭的例數較陸地生物多，大型生物間較小型生物多；植食性昆蟲之間的種間競爭比例較少。,高等植物競爭：兩種（或多種）植物競爭兩種（或多種）資源的

41、Tilman模型,ZNGI-zero net growth isoline,＋,Z,Z,I,I,2、捕食對生物群落結構的影響,具選擇性的捕食者對群落結構的影響,如果被選擇的喜食種屬于優(yōu)勢種，則捕食提高多樣性,泛化性捕食者對群落結構的影響 例：兔－食草壓力的加強 ，吃掉有競爭力的植物種，可以使競爭力弱的種生存－草地上的植物種數有所增加－多樣性提高。 吃食壓力過高時－兔不得不吃適口性低的植物－植物種數之降低 即使是完全泛化

42、的捕食者，對不同種植物也有不同影響-取決于被食植物本身恢復的能力。 特化捕食者（尤其單食性-食草昆蟲或吸血寄生物) 與群落的其他部分在食物聯系上是隔離的，易控制被食物種－生物防治 例：澳大利亞-仙人掌－捕食蛾,（二）干擾對群落結構的影響,1 干擾與群落的斷層,2 斷層的抽彩式競爭,斷層的抽彩式競爭發(fā)生的條件：,群落中具有許多入侵斷層能力相等和耐受斷層中物理 環(huán)境能力相等的物種。,這些物種中任何一種在其生活史過程中能阻止后入侵

43、的其他物種的再入侵。,在這兩個條件下，對斷層的種間競爭結果完全取決于隨機因素,3 斷層與小演替 有些群落所形成的斷層，其物種的更替是可預測的，有規(guī)律性的。 新打開的斷層常常被擴散能力強的一個或幾個先鋒種所入侵－改變了環(huán)境條件，促進了演替中期種入侵－最后為頂級種所替代。 多樣性開始較低，演替中期增加，但到頂級期往往稍有降低。參加小演替各階段的一般都有許多種，而抽彩式競爭只有一個建群種。,4 中度干擾假說（intermedi

44、ate disturbance hypothesis）,Connell等：中等程度的干擾能維持物種的高多樣性。,在一次干擾后少數先鋒種入侵斷層，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低。,原因：,如果干擾間隔期很長，使演替過程能發(fā)展到頂級期，多樣性也不很高。,只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。,,,干擾可能是產生多樣性的最有力手段之一群落中不斷出現斷層，新的演替，斑塊狀的鑲嵌等，都可能

45、是產生和維持生態(tài)多樣性的有力手段自然保育、農業(yè)、林業(yè)和野生動物的管理,4 干擾理論與生態(tài)管理,（三）空間異質性與群落結構,根據森林層次和各層枝葉茂盛度來預測鳥類多樣性 在草地和灌叢群落中，垂直結構對鳥類多樣性不如森林群落重要，而水平結構，即鑲嵌性或斑塊性就可能起決定作用。,（四）島嶼與群落結構,1 島嶼的物種數與面積的關系,通常島嶼上（或一個地區(qū)中）物種數目會隨著島嶼面積的增加而增加，最初增加十分迅速，當物種接近該生境所能承受

46、的最大數量時，增加將逐漸停止。,海洋島嶼和生境島嶼：斜率0.24—0.34 連續(xù)生境內的亞區(qū)域：斜率接近0.1。,海島的物種數－面積關系： S=CAz或取對數 lgS=lgC + Z（lgA） S－種數，A－面積，Z和C－常數，Z－物種數－面積關系中回歸方程的斜率，C－單位面積物種數的常數。,S=28.6A0.32,島嶼上物

47、種數預測,島嶼上的物種數目決定于遷入物種和滅亡物種的平衡，而且是一種動態(tài)平衡，即不斷有物種滅絕，由同種或別種的遷入而得到補償。,2 MacArthur的平衡說,島嶼上的物種數決定于物種遷入和滅亡的平衡 。,島嶼面積越大且距離大陸越近的島嶼，其留居物種的數目最多；而島嶼面積越小且距離大陸越遠的島嶼，其留居物種的數目最少。,可預測：,島嶼上的物種數不隨時間而變化,動態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所替代,大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種,隨島

48、距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數不斷降低,當斑塊之間的景觀變得日益不友好和片斷化增加時，邊緣物種的數目將以犧牲內部物種群為代價而增加。如果有一個大的遷入者源且它又接近數量豐富的該種群的話，內部物種在片斷中可以生存下去，或者如果景觀具有廊道或綠色通道的話，集合種群之間的物種移動將會很便利。,3 島嶼和集合種群,4 島嶼群落的進化,島嶼的物種進化較遷入快，而在大陸，遷入較進化快。,離大陸遙遠的島嶼上，特有種可能比較多，尤其是擴散能力弱

49、的分類單元更有可能。,島嶼群落有可能是物種未飽和的，其原因可能是進化的歷史較短，不足以發(fā)展到群落飽和的階段。,（五）物種豐富度的簡單模型(Begon）,,,,,,,,,n,,σ,R,R,,,,,,,,a,N和σ 一定，R大，物種多,,n, σ分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－代表一維資源連續(xù)體，其長度代表群落的有效資源范圍，群落中每一物種只能利用R的一部分,,當群落中競爭占重要作用和因出現資源分隔而共存時，這個結論是正確的。競爭在群落

50、中不起重要作用的場合，也可以認為該結論是合理的，即可供物種生存的有效資源范圍越廣，可共存的種效也越多，無論種間有無相互作用都是正確的。,物種豐富度的簡單模型(Begon）,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,R一定，n小，物種多,b,N, σ分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍,,,n,σ,R,R,,物種豐富度的簡單模型(Begon）,,,,,,,,,,,,,,,,,,c,R一定， σ大，物種多,,,n,σ,R,N, σ分別為

51、平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍,R,,物種豐富度的簡單模型(Begon）,,,,,,,,,,,,,d,R一定，飽和度大，物種多,N, σ分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍,,,n,o,R,R,,部分資源未被利用,物種豐富度模型對影響群落結構因素的討論,競爭對群落結構的影響：對于競爭占重要作用的群落，資源可能被利用得更加完全。物種豐富度將取決于有效資源范圍的大?。╝）,種特化程度的高低(b), 以及生態(tài)位重疊的程度（c）。

52、捕食對群落結構的影響：捕食者可能消滅某些獵物物種，群落因而出現未充分利用的資源，使飽和度小，種數少（d）；捕食者使一些種的數量長久低于環(huán)境容納量，降低了種間競爭程度，允許更多的生態(tài)位重疊，更多的物種共存（ c ）。,島嶼化影響：島嶼代表一種“發(fā)育不全”群落 面積小，資源范圍減?。╝）； 面積小，種被消滅的風險大，反映在群落飽和度低（ d ）； 能在島上生活的種可能尚未遷入島中（ d ）。,(六) 平衡說和非平衡說,1

53、. 平衡說共同生活在同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)。共同生活的種群通過競爭、捕食和互利共生等種間相互作用而形成相互牽制的整體，導致生物群落具有全局穩(wěn)定性特點；在穩(wěn)定狀態(tài)下群落的物種組成和各種群數量都變化不大；群落實際上出現的變化是由環(huán)境的變化，即所謂的干擾所引起的。把生物群落視為存在于不斷變化著的物理環(huán)境中的穩(wěn)定實體。 例：MacArthur島嶼生物地理學-群落的物種數是一常數，遷入和滅絕之間的平衡所取得。構成群落的物

54、種是在不斷變化之中，而種數則保持穩(wěn)定，是動態(tài)平衡,2. 非平衡說,組成群落的物種始終處在不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩(wěn)定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干擾的能力）和恢復性（群落在受干擾后恢復到原來狀態(tài)的能力）。重要依據－中度干擾理論,例：Huston(1979)的干擾對競爭結局,如果環(huán)境條件穩(wěn)定，其持續(xù)時間足以使一物種排斥另一物種；,,,如果環(huán)境條件有改變，并且相隔時間較長，在有利于S1時(第一種情況)，S2被排

55、除；反之，S1被排除。,種群密度,,,如果環(huán)境變化比較頻繁，一種不足以排斥另一種，則可以出現交替升降而得到在動態(tài)中共存的局面。例：海洋和湖泊中的浮游植物種類－其高多樣性無法用資源分隔和捕食影響來解釋,對干擾的作用強調不同平衡說的注意焦點是系統(tǒng)處于平衡點時的性質，而對于時間和變異性注意不足；而非平衡說則把注意焦點放在離平衡點時系統(tǒng)的行為變化過程，特別強調時間和變異性。把群落視為封閉系統(tǒng)還是開放系統(tǒng)。Lotka-Voterra的競

56、爭模型把兩物種競爭視為封閉系統(tǒng)，結局是一種使另一種滅絕。開放系統(tǒng)的模型包括一組小室(模擬群落中的斑塊性，斑塊間可以有遷移存在)，相互競爭中可能有一種滅絕，也可能由一小室遷入另一小室。,3. 平衡說和非平衡區(qū)別,例：Caswell(1978) 的模型研究,條件： 3個物種系統(tǒng)--一種捕食者和兩種獵物 獵物間存在種間競爭 “群落”分成50個小室，室間可以遷移。模擬結果：3種共存1000世代。重復10次，結果相同。去

57、掉捕食者：競爭力弱的那一種在平均64代(10次，從53代到80代)時被強者所競爭排斥而滅亡。,,Caswell模型表明，開放的、非平衡系統(tǒng)使競爭排斥的結局大大地推遲，幾乎到競爭物種無限共存的局面。海星的捕食為競爭力低的藻類打開了可供遷入的“小室”在自然群落中，不僅是捕食者有此作用，各種物理干擾所造成的斷層也有類似的效應。重視干擾和空間異質性的重大作用，是當代群落生態(tài)學的特點。,整體論者強調群落整體性，平衡性；個體論強調群落

58、性質取決于個體，非平衡性；把現實群落看做連續(xù)體中種間相互作用和緊密結合程度不同的各種可能階段。,總體比較,本章小結,生物群落：在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合群落特征群落的性質爭論：機體論學派和個體論學派群落成員型：優(yōu)勢種、建群種、亞優(yōu)勢種、伴生種、偶見種等群落種類組成的數量特征：多度、蓋度、頻度、重要值生物多樣性：遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性多樣性指數：辛普森多樣性指數和香農—威納指數,生活型及相