《種群生態(tài)學(xué)》ppt課件

1、王 沖 博士 副教授資環(huán)學(xué)院生態(tài)科學(xué)與工程系,聯(lián)系：新綜合樓2-124辦公室Tel: 62734710(O)E-mail：wangchong@cau.edu.cn,,第七講 種群生態(tài)學(xué),A good beginning makes a good ending 善始者善終,種群生態(tài)學(xué),第一節(jié) 種群及其基本特征第二節(jié) 種內(nèi)、種間關(guān)系第三節(jié) 種群的遺傳與進(jìn)化,思考題,種內(nèi)、種間關(guān)系,§7 競(jìng)爭(zhēng),&

2、#167;1 求偶與婚配§2 領(lǐng)域行為§3 集群行為§4 社會(huì)等級(jí)§5 合作和利他行為§6 通訊,§8 捕食作用§9 寄生§10 共生,思考題,似然競(jìng)爭(zhēng),競(jìng)爭(zhēng)是利用有限資源的個(gè)體間的相互作用。在同種個(gè)體間發(fā)生的競(jìng)爭(zhēng)叫種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，在不同種個(gè)體間發(fā)生的競(jìng)爭(zhēng)叫種間競(jìng)爭(zhēng)一個(gè)種群個(gè)體數(shù)量的增加將會(huì)導(dǎo)致捕食者種群個(gè)體數(shù)量增加，從而加重了對(duì)

3、另一物種的捕食（妨礙）作用，反之亦然。由于通過共同捕食者而相互影響，兩個(gè)物種可都不受資源短缺的限制，因此稱似然競(jìng)爭(zhēng)。,,捕食者,捕食者,捕食者,獵物1,獵物2,,,,,,,資源（食物）,,,,,,,+,+,-,-,-,-,-,-,-,-,+,+,似然競(jìng)爭(zhēng),捕食者競(jìng)爭(zhēng)資源,資源競(jìng)爭(zhēng)和似然競(jìng)爭(zhēng)的比較,捕食作用,捕食（predation）可以定義為攝取其它個(gè)體的部分或全部作為食物。捕食者包括：典型的捕食者、草食者、寄生者。捕食者可分為食草動(dòng)物

4、、食肉動(dòng)物和雜食動(dòng)物。食性的特化與泛化：根據(jù)捕食獵物種數(shù)的多少，某些捕食者是特化種（specialist），對(duì)食物的選擇非常強(qiáng)；而另一些是泛化種（generalist），吃幾種類型的獵物。草食性動(dòng)物一般比肉食性動(dòng)物更加特化。動(dòng)植物寄生者都是特化種。,食草作用,食草動(dòng)物對(duì)植物的危害 植物受食草動(dòng)物的“捕食”的危害程度隨損害的部位、植物發(fā)育的階段而異。植物的補(bǔ)償作用 植物因食草動(dòng)物“捕食”而受損害，但植物不是完全被動(dòng)的，植物

5、有各種補(bǔ)償機(jī)制。植物的防衛(wèi)反應(yīng) 食草動(dòng)物的還能引起植物的防衛(wèi)反應(yīng)，如產(chǎn)生更多的剌（機(jī)械防御）或化學(xué)物（化學(xué)防御）。植物和食草動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化 在進(jìn)化過程中，植物發(fā)展了防御機(jī)制，以對(duì)付食草動(dòng)物的進(jìn)攻；另一方面，食草動(dòng)物亦在進(jìn)化過程中產(chǎn)生了相應(yīng)的適應(yīng)性，如形成解毒酶等，或調(diào)整食草時(shí)間避開的有毒化學(xué)物。,寄生,寄生（parasitism）: 一種從另一種生物的體液、組織或已消化物質(zhì)中獲取營(yíng)養(yǎng)，并對(duì)宿主造成危害的情況。社會(huì)性寄生物

6、（social parasites）:不通過攝取寄主的組織獲益，而是通過強(qiáng)迫寄主提供食物或其他利益面獲利。如杜鵑的巢寄生等。寄主－寄生物協(xié)同進(jìn)化 寄生物與其寄主間緊密的關(guān)聯(lián)經(jīng)常會(huì)提高彼此相反的進(jìn)化選擇壓力，在這種壓力下，寄主對(duì)寄生反應(yīng)的進(jìn)化會(huì)提高寄生物的進(jìn)化變化。,互利共生,互利共生是兩物種相互有利的共居關(guān)系，彼此間有直接的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交流，相互依賴、相互儲(chǔ)存、雙方獲利。菌根、根瘤（固氮菌和豆科植物等根系的共生）都是互利共生的典型

7、例子,共生,互利共生的類型：僅表現(xiàn)在行為上的互利共生：鼓蝦穴居，絲緞虎魚利用其洞穴作為隱蔽場(chǎng)所。鼓蝦是盲的，當(dāng)其離開洞穴時(shí)，以其細(xì)長(zhǎng)的觸角保持與魚的接觸，代替眼起報(bào)警系統(tǒng)的作用。種植和飼養(yǎng)的互利共生:切葉蟻在土壤中挖掘容積為2-3立升的坑，從附近的植物切下葉子鋪在坑上以培植真菌，整群蟻完全以自己培育的真菌為食物，而真菌從共生中得到的好處是由切葉蟻“喂養(yǎng)”和傳播。有花植物和傳粉動(dòng)物的互利共生:特化種的花構(gòu)造特別，只有少數(shù)具有特殊

8、口器的昆蟲才能采得到,共生,動(dòng)物消化道中的互利共生：白蟻腸道內(nèi)共生鞭毛蟲，它能消化木質(zhì)素，人工去除白蟻腸道鞭毛蟲，白蟻將會(huì)餓死。生活在動(dòng)物組織或細(xì)胞內(nèi)的共生體：地衣是藻類和真菌的共生體，藻類進(jìn)行光合作用，菌絲吸收水分和無機(jī)鹽，兩者結(jié)合、相互補(bǔ)充，共同形成統(tǒng)一的整體生活在耐旱的環(huán)境中。,共生,高等植物與真菌的互利共生：菌根是真菌和高等植物根系的共生體。菌根有內(nèi)生菌和外生菌根兩類，內(nèi)生菌根是真菌菌絲穿入到高等植物的根部細(xì)胞里進(jìn)行共生，很多

9、高等植物（如蘭科、石楠科的帚石楠等）都是內(nèi)生菌根；外生菌根是真菌菌絲不伸入根部細(xì)胞里，而只是緊緊地烏黑在根外進(jìn)行共生。,左邊的沒有根瘤菌共生，右邊的有根瘤菌共生。,針葉樹根瘤菌,偏利共生,偏利共生：僅對(duì)一方有利的共生，對(duì)另一方無害也無利為偏利共生。如藤壺附著在螺殼上，鮣魚附在鯊魚腹部,附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生，如地衣、苔蘚、某些蕨類以及很多高等的附生植物（如蘭花）附生在樹皮上，借助于被附生植物支撐自己，獲取更多的光照

10、和空間資源。,種內(nèi)、種間關(guān)系,種內(nèi)的相互作用的主要形式有生殖行為、空間行為、社會(huì)行為、通訊行為和利他行為等物種間相互作用的形式主要有競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生和互利共生正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生負(fù)相互作用：競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生和偏害,從理論上講，任何物種對(duì)其他物種的影響只可能有三種形式，即有利、有害或無利無害的中間態(tài)，可用+、－、○表示。,第二節(jié) 種群的遺傳與進(jìn)化,種群的數(shù)量與質(zhì)量變化是種群動(dòng)態(tài)過程的兩個(gè)方面，兩者相輔相成，互為

11、補(bǔ)充。種群的遺傳結(jié)構(gòu)、進(jìn)化機(jī)制和物種形成的研究是緊密結(jié)合種群遺傳學(xué)的，是當(dāng)前種群生態(tài)學(xué)研究的另一個(gè)主要方面。,第二節(jié) 種群的遺傳與進(jìn)化,§1 遺傳變異§2 物種進(jìn)化§3 物種形成§4 種群進(jìn)化對(duì)策,思考題,什么是生命,生命是具有自我復(fù)制和具負(fù)載遺傳信息功能的核酸等生物大分子，高度組織化的物質(zhì)結(jié)構(gòu)；通過生物膜實(shí)現(xiàn)內(nèi)外的分隔，形成細(xì)胞，構(gòu)成組織與生物體，并實(shí)現(xiàn)內(nèi)外物質(zhì)交換。,生物種的

12、概念,自然界的萬物以物種的形式存在，但物種的概念在生命科學(xué)發(fā)展的各個(gè)時(shí)期都有爭(zhēng)論，目前尚無統(tǒng)一的概念。林奈認(rèn)為物種是由形態(tài)相識(shí)的個(gè)體組成，同種個(gè)體可自由交配，并能產(chǎn)生可育的后代，異種雜交則不育。達(dá)爾文打破了物種不變的觀點(diǎn)，認(rèn)為一個(gè)物種可變?yōu)榱硪晃锓N，中間存在不同的親緣關(guān)系。,生物種的概念,生物種不是按任意給定的特征劃分的邏輯的類，而是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、互相識(shí)別系統(tǒng)等）聯(lián)合起來的個(gè)體的集合。物種是自然界真實(shí)的存在，

13、不同于種上的分類范疇如科、目、綱等，后者是人為劃分的。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位，不同物種因其不同的適應(yīng)特征而在生態(tài)系統(tǒng)中占有不同的生態(tài)位。因此物種是維持生態(tài)系統(tǒng)能流、物流和信息流的關(guān)鍵。,§1 遺傳變異,基因庫和基因頻率變異和遺傳多樣性,基因庫和基因頻率,基因和等位基因基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白質(zhì)遺傳密碼的DNA片段 等位基因位于一對(duì)同源染色體的相同位置上控制某一性狀的不同形態(tài)的基因。不同的等位基因產(chǎn)生例如發(fā)色或血

14、型等遺傳特征的變化。等位基因控制相對(duì)性狀的顯隱性關(guān)系及遺傳效應(yīng)，可將等位基因區(qū)分為不同的類別。遺傳型和表現(xiàn)型個(gè)體的遺傳結(jié)構(gòu)叫基因型，遺傳型在個(gè)體中的表達(dá)叫表現(xiàn)型?；蚪M和基因庫一個(gè)物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因組(genome)。種群中全部個(gè)體的所有基因總和稱基因庫（gene pool）。,基因組的概念,自丹麥的學(xué)者約翰遜用基因 (gene)這個(gè)詞來表述孟德爾在豌豆雜交實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的“性狀單位”或“單位因子”以來 ,基因這個(gè)

15、詞已被普遍接受和沿用了九十年。其含義亦隨著對(duì)遺傳物質(zhì)認(rèn)識(shí)的深化而逐漸具體化?；虻默F(xiàn)代定義可表述為 :遺傳信息的結(jié)構(gòu)與功能的單位。指一段DNA分子 ,也可以是一段RNA分子 (如RNA病毒 )。一個(gè)物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因組(genome),既可以指一套染色體 (單倍體 ),也可以指其中的全部核酸。比如人類基因組即指人的 2 3條染色體 (2 2條常染色體和一條性染色體 )或 2 3條染色體內(nèi)的全部DNA ,由 2 3條極

16、長(zhǎng)的DNA分子 ,總共約3× 1 0 9個(gè)核苷酸組成。,基因組的概念,1986年美國(guó)Johns Hopkins大學(xué)著名人類遺傳學(xué)家和內(nèi)科教授McKusick造了基因組學(xué) (Genomics)這個(gè)名詞 ,意指從基因組水平研究遺傳的學(xué)科。這個(gè)詞一經(jīng)提出立刻被廣泛接受 ,出現(xiàn)于科學(xué)著作乃至大眾傳媒。這方面的專業(yè)刊物也陸續(xù)出現(xiàn) ,如Genomics, Gemome, Genome Research等。但大量關(guān)于基因組研究的論文仍發(fā)

17、表于各傳統(tǒng)的遺傳學(xué)刊物和最有影響的學(xué)術(shù)刊物,如Science,Nature,Nature Genetics等。基因組學(xué)無疑已成為當(dāng)前和今后相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)最活躍和影響最大的學(xué)科之一。,孟德爾遺傳定律,相對(duì)性狀中，在F1代表現(xiàn)出來的相對(duì)性狀稱為顯性性狀(dominant character)，而在F1中未表現(xiàn)出來的相對(duì)性狀稱為隱性性狀(recessive character)。,所謂性狀，即指生物體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理、生化等特性的總稱。在

18、他的雜交試驗(yàn)中，孟德爾全神貫注地研究了7對(duì)相對(duì)性狀的遺傳規(guī)律。所謂相對(duì)性狀，即指同種生物同一性狀的不同表現(xiàn)類型，如豌豆花色有紅花與白花之分，種子形狀有圓粒與皺粒之分等等。,為了方便和有利于分析研究起見，他首先只針對(duì)一對(duì)相對(duì)性狀的傳遞情況進(jìn)行研究，然后再觀察多對(duì)相對(duì)性狀在一起的傳遞情況。這種分析方法是孟德爾獲得成功的一個(gè)重要原因。,基因頻率和哈溫定律,基因頻率: 種群中某一基因出現(xiàn)的頻率哈德－溫伯格原理：,在滿足下述假設(shè)的前提下，不管群

19、體的初始基因頻率如何，經(jīng)過一代的隨機(jī)交配，等位基因頻率和基因型頻率將達(dá)到平衡，即在以后的世代中保持不變。換句話說，有性生殖不改變種群的等位基因頻率和基因型頻率。假設(shè)條件： 生物進(jìn)行有性繁殖且隨機(jī)交配。 等位基因在雌雄兩性中隨機(jī)分布 種群足夠大（理論上可是視為無窮大） 世代沒有重疊 沒有自然選擇、突變和遷移,哈德－溫伯格原理的生態(tài)學(xué)意義,哈德－溫伯格模型是檢驗(yàn)種群演化過程中是否存在其他進(jìn)化力量的解消假設(shè)。 哈德－溫伯格原理揭示

20、的一個(gè)極為重要方面是當(dāng)沒有其他進(jìn)化力量作用時(shí)，群體的基因頻率和基因型頻率將永遠(yuǎn)保持衡定，因此孟德爾遺傳本身能夠保存種群的遺傳多樣性。 哈德－溫伯格原理隱含的另一個(gè)重要方面是，稀有等位基因主要以雜合體的形式存在于種群中。其意義為，即使該稀有基因是對(duì)生物體有害的，它也能得以在種群中保存較長(zhǎng)時(shí)間。,變異和遺傳多樣性,變異（variation）和遺傳漂變（genetic drift）變異是指?jìng)€(gè)體或群體之間的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征上的差別

21、和區(qū)別，通常指遺傳變異?；蝾l率在小的種群里隨機(jī)增減的現(xiàn)象稱遺傳漂變。遺傳多樣性遺傳多樣性可表現(xiàn)在種群、個(gè)體、組織和細(xì)胞、分子水平，最直接的表現(xiàn)形式就是遺傳變異水平的高低。檢測(cè)遺傳多性的主要方法有：形態(tài)學(xué)技術(shù)；染色體技術(shù)；等位酶技術(shù)；DNA技術(shù)。,§2 物種進(jìn)化,進(jìn)化動(dòng)力自然選擇類型種群對(duì)自然選擇壓力反應(yīng)的時(shí)空變化,進(jìn)化動(dòng)力,進(jìn)化動(dòng)力：自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化的動(dòng)力。兩種進(jìn)化動(dòng)力的作用：中性說： 認(rèn)為遺傳

22、變異完全是突變和遺傳漂變的結(jié)果，不包括自然選擇。 篩選說：認(rèn)為遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的聯(lián)合結(jié)果。 平衡選擇說：認(rèn)為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果。,中性理論的內(nèi)容,理論的核心內(nèi)容：分子水平上的絕大多數(shù)突變是選擇上中性的，因而它們?cè)谶M(jìn)化中的命運(yùn)是由隨機(jī)漂變，而不是由自然選擇所決定。 理解：一個(gè)新出現(xiàn)的遺傳變異（新等位基因），與其他已經(jīng)存在的等位基因相比，在選擇上是等同的，或幾乎等同的。因而不同的類型所承受的選擇壓力

23、幾乎是一樣的。 注意：中性理論是解釋分子進(jìn)化的理論，不適于解釋其他層次的進(jìn)化現(xiàn)象，例如：大多數(shù)形態(tài)、生理、行為性狀差異的形成通過自然選擇實(shí)現(xiàn)的。 種內(nèi)遺傳變異是分子生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一，因而如何從理論上認(rèn)識(shí)種內(nèi)變異至關(guān)重要。（中性分子標(biāo)記）,隨機(jī)遺傳漂變是種群分化的重要進(jìn)化動(dòng)力,在沒有任何其他進(jìn)化動(dòng)力存在的情況下，兩個(gè)起始狀態(tài)完全等同的地理種群，在完全等同的生態(tài)地理環(huán)境中經(jīng)過若干世代的繁殖，如果兩個(gè)地理種群間不發(fā)生任

24、何基因交流，則這兩個(gè)地理種群也會(huì)發(fā)生遺傳變化，促使其發(fā)生分化的動(dòng)力是隨機(jī)遺傳漂變。 種群中等位基因的隨機(jī)波動(dòng)必將導(dǎo)致一個(gè)被固定而其他的被淘汰，但最終固定下來的等位基因也會(huì)不盡相同，因而造成兩個(gè)種群遺傳組成的差別，即遺傳分化。,自然選擇類型,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,均數(shù),頻率,,,,,,,選擇前,選擇后,,定向選擇,穩(wěn)定選擇,分裂選擇,選擇壓力,,,,,,,,,,,,,,作用于表現(xiàn)型特征的自然選擇，

25、按其選擇結(jié)果可分為三類：穩(wěn)定選擇定向選擇分裂選擇,自然選擇類型,穩(wěn)定選擇：當(dāng)環(huán)境條件處于種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線中間的個(gè)體是最適的時(shí)候，選擇淘汰兩側(cè)極端個(gè)體，屬于穩(wěn)定選擇。如人類出生死亡率的統(tǒng)計(jì)表明，平均3.3Kg的出生體重，死亡率最低，偏離該重量的兩側(cè)極端重量死亡率最高。定向選擇：如果表型與適合度的關(guān)系是單向的，選擇對(duì)一側(cè)極端個(gè)體有利，則選擇屬于定向型的。大部分人工選擇。分裂選擇：如果種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線兩側(cè)的表型具有較

26、高的適合度，而中間的適合度低，則選擇是分裂的或者歧化的。以一對(duì)等位基因來說,AA和aa可能分別適應(yīng)于不同的小生境,而Aa的表現(xiàn)型可能對(duì)這兩種小生境都不適應(yīng),這樣,在這兩種小生境中,交配繁殖可能都發(fā)生在基因型為AA或aa的個(gè)體之間,而具有雜合基因型(Aa)的個(gè)體在這兩個(gè)種群中會(huì)逐代減少并且趨于消失?？烁駛悕u上的昆蟲只有殘翅(無翅)和翅特別發(fā)達(dá)兩種類型,而具有一般飛行能力的昆蟲則逐漸被淘汰,可以說就是分裂性選擇的結(jié)果。,種群對(duì)自然選擇壓力時(shí)

27、空變化的反應(yīng),廣布種的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征往往在不同地區(qū)有顯著的差異，稱地理變異。地理變異反映了物種種群對(duì)于環(huán)境選擇壓力空間變化的反應(yīng)。環(huán)境壓力的變化有時(shí)是連續(xù)的，有時(shí)是不連續(xù)的，生物的適應(yīng)性反應(yīng)也可分兩類，形成漸變?nèi)汉偷乩韥喎N。漸變?nèi)海╟line）:選擇壓力地理空間上的連續(xù)變化導(dǎo)致基因頻率或表現(xiàn)型的漸變，形成一變異梯度，稱為漸變?nèi)骸５乩韥喎N：環(huán)境選擇壓力在地理空間上的不連續(xù)，或物種種群隔離，則會(huì)形成地理亞種工業(yè)黑化現(xiàn)象（i

28、ndustrial melanism）:樺尺蠖（Biston betularia）在污染區(qū)黑色型占優(yōu)勢(shì)，在未污染區(qū)則仍以淺色型個(gè)體占優(yōu)勢(shì)。,§3 物種形成,物種形成的步驟物種形成的方式,物種形成的步驟,地理物種形成學(xué)說認(rèn)為：物種形成(allopatric speciation)過程大致分三個(gè)步驟：①地理隔離；地理屏障將種群隔開，基因流受阻②獨(dú)立進(jìn)化；兩個(gè)彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特定

29、 環(huán)境而分別獨(dú)立進(jìn)化③生殖隔離機(jī)制的建立。即使兩個(gè)種群內(nèi)個(gè)體有機(jī)會(huì)再次相遇，彼此間也不能發(fā)生基因流，物種形成。,遺傳差異,巴西亞馬遜河流域西部的Rio Jurua河兩岸，絹猴的兩個(gè)種群被分隔形成遺傳差異,遺傳差異,DNA指紋圖譜法應(yīng)用（二）：秦嶺和四川種群共有一條21.2kb的特征帶。此外，四川種群還共有另外一條6.9kb的特征帶，而秦嶺種群缺失這條帶，這表明秦嶺大熊貓與四川大熊貓已發(fā)生遺傳分化,生殖隔離機(jī)制的建立,

30、交配前或合子前的生殖隔離包括生態(tài)隔離、季節(jié)隔離、行為隔離、機(jī)械隔離、配子隔離等。 生態(tài)隔離 是指同一物種的不同種群生活在同一區(qū)域內(nèi)的不同生境內(nèi),而造成的不能交配。例如,體虱和頭虱由于寄生場(chǎng)所不同,已經(jīng)形成了不同的適應(yīng)性特征,雖然在某種條件下,它們也能夠相互雜交,但后代中會(huì)出現(xiàn)不正常個(gè)體。這表明經(jīng)過生態(tài)隔離,二者已經(jīng)產(chǎn)生一定程度的分化　　季節(jié)隔離 是指因交配或開花時(shí)期發(fā)生在不同的季節(jié)而引起的隔離。例如,大西洋鯡魚形成了分布區(qū)域很廣

31、的幾個(gè)種群,有些在春季產(chǎn)卵,有些則在秋季產(chǎn)卵,因此,這些種群之間不能雜交。　　行為隔離　指不同物種之間由于兩性間求偶或交配等行為不同,而阻止了它們之間的相互交配。例如,鳥類、蛙、昆蟲等在求偶季節(jié)發(fā)出一定的鳴叫聲,同種的雌性動(dòng)物會(huì)應(yīng)聲前來,而異種的雌性動(dòng)物則無反應(yīng)。關(guān)于行為隔離,有人曾做過這樣一個(gè)實(shí)驗(yàn):將10只雄果蠅和10只雌果蠅放在一起培養(yǎng)若干天,如果雌、雄果蠅是同一物種,大部分雌蠅就會(huì)受精如果是不同物種,則只有極少數(shù)受精。在求偶過程

32、中,導(dǎo)致同一物種雌、雄果蠅相互識(shí)別的刺激,既有化學(xué)的、視覺的,也有聽覺和觸(觸須)覺的。這在哺乳動(dòng)物等也是一樣的。,生殖隔離機(jī)制的建立,交配前或合子前的生殖隔離包括生態(tài)隔離、季節(jié)隔離、行為隔離、機(jī)械隔離、配子隔離等。機(jī)械隔離　也稱形態(tài)隔離,是指不同種群的生物因生殖器官的大小和形狀不同,而使交配無法進(jìn)行。例如,一些植物因花的形態(tài)不同,而造成它們之間不能受粉。配子隔離　是指?jìng)€(gè)體之間可以交配或受粉,但是不能發(fā)生受精作用。例如,有些動(dòng)物雖然

33、交配成功,但精子在異種雌性動(dòng)物的生殖道內(nèi)會(huì)失去功能。在植物中,一種植物的花粉在另一種植物的柱頭上不能萌發(fā),或萌發(fā)后花粉管生長(zhǎng)緩慢等,結(jié)果也不能受精。,生殖隔離機(jī)制的建立,交配后或合子后的的生殖隔離　受精后的生殖隔離包括雜種不活、雜種不育、雜種敗育等 雜種不活 是指不同種生物間交配、受精后,形成的雜種胚胎不能正常發(fā)育,或雜種后代出生后,能夠生活一段時(shí)間,但在生育年齡以前就會(huì)死去。例如,山羊和綿羊的雜種,胚胎早期生長(zhǎng)正常,但多數(shù)在出生前就

34、會(huì)死去。 雜種不育 是指交配后能夠產(chǎn)生正常、成熟的雜種后代,但雜種后代卻不能生育。造成雜種不育的原因很多,有的是性腺發(fā)育不全,有的則是因?yàn)樯臣?xì)胞不能進(jìn)行減數(shù)分裂等。例如,馬和驢雜交,產(chǎn)生的騾能夠正常發(fā)育,但騾不能生育。這是因?yàn)轳R的染色體數(shù)目是64,驢的是62,那么,騾的染色體數(shù)目就是63。這樣,騾的原始生殖細(xì)胞在進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí),由于染色體不能正常配對(duì),就不能形成成熟的配子。雜種敗育是指形成的雜種后代不育或生活力下降。例如,樹棉和

35、草棉之間能夠雜交,并且形成健壯、可育的F1,但F2則十分少見。這是因?yàn)镕2的種子通常不能萌發(fā),或萌發(fā)后長(zhǎng)出的幼苗很瘦弱,不久就會(huì)死亡。這就是說,F2在自然選擇過程中被淘汰了。,物種形成的方式,物種形成的方式一般分為三類： ①異域性物種形成（allopatric speciation ）； ②鄰域性物種形成（parapatric speciation ） ； ③同域性物種形成（symptric speciation

36、 ） 。,異域性物種形成A,,,,,,,,,擴(kuò)展分布區(qū),,地理隔離,,,,獨(dú)自進(jìn)化,,,,,,生殖隔離,,形成2個(gè)物種,,即使相遇已經(jīng)不能相互配育,大范圍地理隔離,異域性物種形成B,,,,,,,擴(kuò)展分布區(qū),,地理隔離,,,,獨(dú)自進(jìn)化,,,,,,生殖隔離,,形成2個(gè)物種,,即使相遇已經(jīng)不能相互配育,處于分布區(qū)邊緣的小種群因建立者效應(yīng)產(chǎn)生差異,鄰域性物種形成,,同域性物種形成,,§4 種群進(jìn)化對(duì)策,生態(tài)對(duì)策

37、 r-對(duì)策 K-對(duì)策 r- K連續(xù)體r-選擇和K-選擇的特征比較 r-選擇的優(yōu)缺點(diǎn) K-選擇的優(yōu)缺點(diǎn) r-對(duì)策和K-對(duì)策種群的增長(zhǎng)曲線比較R-、C-和S-選擇的生活史模式,生態(tài)對(duì)策,生態(tài)對(duì)策(bionomic strategy)（生活史對(duì)策 life history strategy ）：生物在進(jìn)化過程中，對(duì)某一些特定的生態(tài)壓力所采取的生活史或行為模式，稱生態(tài)對(duì)

38、策。繁殖對(duì)策取食對(duì)策避敵對(duì)策擴(kuò)散對(duì)策r對(duì)策和K對(duì)策,R-對(duì)策,r-對(duì)策(r-strategy)：生活在條件嚴(yán)酷和不可預(yù)測(cè)環(huán)境中，種群死亡率通常與密度無關(guān)，種群內(nèi)的個(gè)體常把較多的能量用于生殖，而把較少的能量用于生長(zhǎng)、代謝和增強(qiáng)自身的競(jìng)爭(zhēng)能力。r-選擇( r-selection) ：采取r-對(duì)策的生物稱r-選擇者,通常是短命的，生殖率很高，可以產(chǎn)生大量的后代，但后代的存活率低，發(fā)育快，成體體形小。,K-對(duì)策,K-對(duì)策(K-str

39、ategy)：生活在條件優(yōu)越和可預(yù)測(cè)環(huán)境中，其死亡率大都取決于密度相關(guān)的因素，生物之間存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)，因此種群內(nèi)的個(gè)體常把更多的能量用于除生殖以外的其他各種活動(dòng)。K-選擇（ K-selection ）者：采取K-對(duì)策的生物稱K-選擇者，通常是長(zhǎng)大壽命的，種群數(shù)量穩(wěn)定，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，個(gè)體大但生殖力弱，只能產(chǎn)生很少的后代，親代對(duì)后代有很好的關(guān)懷，發(fā)育速度慢，成體體形大。,r-K連續(xù)體,r-K連續(xù)體（ r-K continuum ）: r

40、-選擇 和K-選擇是兩個(gè)進(jìn)化方向的不同類型，從極端的r-選擇到極端的K-選擇之間有許多 過渡類型，有的更接近于r-選擇，有的更接近于K-選擇，兩者間有一個(gè)連續(xù)的譜系， 稱r-K連續(xù)體。,r-選擇和K-選擇的特征比較,r-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn),r-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：生殖率高，發(fā)育速度快，世代時(shí)間短，因此，種群在數(shù)量較低時(shí)，可以迅速恢復(fù)到較高的水平；后代數(shù)量多，通常具有較大的擴(kuò)散遷移能力，可迅速離開惡化的環(huán)境，在其他地方建立新種群，因此，常常出

41、現(xiàn)在群落演替的早期階段；由于高死亡率、高運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)面臨新環(huán)境，可能使其成為物種形成的新源泉。缺點(diǎn)：死亡率高、競(jìng)爭(zhēng)力弱、缺乏對(duì)后代的關(guān)懷，高的瞬時(shí)增長(zhǎng)率必然導(dǎo)致種群的不穩(wěn)定性，因此，種群的密度經(jīng)常激烈變動(dòng)。,K-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn),K-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：種群的數(shù)量較穩(wěn)定，一般保持在K值附近，但不超過此值，因此，導(dǎo)致生境退化的可能性??；具有個(gè)體大和競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)等特征，保證它們?cè)谏娓?jìng)爭(zhēng)中取得勝利。缺點(diǎn)：由于r值較低，種群一旦遭到危害，難以

42、恢復(fù)，有可能滅絕。,R-、C-和S-選擇的生活史模式,R-選擇：在資源豐富的臨時(shí)生境中的選擇，主要將資源分配給生殖。C-選擇：在資源豐富的可預(yù)測(cè)生增中的選擇，主要將資源分配給生長(zhǎng)。S-選擇：在資源脅迫的生境中的選擇，主要將資源分配給維持。,名詞解釋,遺傳漂變（genetic drift）適合度(fitness)漸變?nèi)海╟line）工業(yè)黑化現(xiàn)象（industrial melanism）生態(tài)對(duì)策（bionomic strateg