不同槭屬植物幼苗對水分、光照及氮沉降的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng).pdf

1、全球變化，包括局部地區(qū)干旱及氮沉降等，正變得日益嚴(yán)重。全球環(huán)境變化也使得森林光照異質(zhì)性的發(fā)生頻率增加。森林植被正面臨著前所未有的生存壓力，而森林植被將如何采取生理生態(tài)學(xué)措施適應(yīng)變化的環(huán)境，成為生態(tài)學(xué)家研究的熱點。本研究選取了中國暖溫帶常見的幾種槭屬植物:三角楓(Acer buergerianum Miquel)，青榨槭(Acer davidii Franch)，元寶槭（Acer truncatum Bunge）及櫟屬的栓皮櫟（Querc

2、us variabilis Blume），研究不同的水分、光照及氮沉降對其生長形態(tài)、葉形態(tài)、葉綠素含量及葉綠素?zé)晒馓卣鳌怏w交換特征、生物量及其分配格局等生理生態(tài)學(xué)特征的影響。本研究從功能性狀的角度揭示森林植被對水分、光照及氮沉降的響應(yīng)機制，將有助于理解及預(yù)測未來氣候變化對森林植被的影響，并能夠為植被恢復(fù)、森林管理、制定區(qū)域生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略及暖溫帶自然資源的開發(fā)利用等方面提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與理論依據(jù)。
　　三角楓及青榨槭均為中國本

3、土種。光照及水分是影響森林植被生存及生長的重要環(huán)境因子，關(guān)于干旱及遮蔭相互作用的研究已有許多報道，但是未有一致的結(jié)論。關(guān)于干旱及遮蔭相互作用的幾種假設(shè)分別認(rèn)為遮蔭能夠減輕（“促進理論”）或者加重（“權(quán)衡理論”）干旱的負(fù)面作用，以及遮蔭對干旱的影響沒有任何作用（“獨立作用理論”）。本實驗采用正交設(shè)計，共設(shè)置了5個水分水平(15％、35％、55％、75％與95％的飽和持水量)及2個光照水平（10％與66％的全光照），對三角楓及青榨槭進行了1

4、23天的處理。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，干旱及遮蔭不同程度地抑制了三角楓及青榨槭的生長。遮蔭顯著減少了三角楓的生長指標(biāo)、生物量指標(biāo)及葉片尺寸，增加了葉綠素含量、葉片水分含量及比葉面積。遮蔭顯著減少了青榨槭的生長指標(biāo)、生物量指標(biāo)，增加了葉綠素含量、葉片水分含量及比葉面積，但是對葉片大小沒有顯著影響。干旱顯著降低了三角楓及青榨槭的生長指標(biāo)、生物量指標(biāo)及葉片尺寸。三角楓總體來說具有更高的可塑性。
　　對大多數(shù)測量指標(biāo)而言，光照及水分的交互作用對兩個物種

5、的影響達(dá)到了顯著水平，因此本研究不支持“獨立作用理論”。對兩物種來說，在高光照條件下，處在較高的水分狀態(tài)下（55％～95％的飽和持水量）幼苗生物量往往是干旱環(huán)境中幼苗的數(shù)倍。而在遮蔭環(huán)境下，處在較高的水分狀態(tài)下（55％～95％的飽和持水量）幼苗生物量僅僅略高于干旱環(huán)境中幼苗。說明遮蔭可以在一定程度上緩解干旱對兩樹種幼苗的負(fù)面作用，本研究基本支持“促進理論”。異速生長分析發(fā)現(xiàn)，光照及水分顯著影響了三角楓的莖生物量比及葉生物量比，以及青榨槭

6、的莖生物量比，但是對兩物種的根生物量比及根冠比沒有影響。水分對根冠比的影響不顯著也是“促進理論”的特征之一。高于15％飽和持水量的土壤水分含量是保持兩物種幼苗生存生長的必要條件，對森林冠幅的常規(guī)修剪可以加速幼苗生長，促進植被恢復(fù)及群落演替。
　　為了揭示林窗形成對林下不同演替階段喬木幼苗的影響，采用演替中期種元寶槭及演替后期種栓皮櫟作為研究對象，設(shè)置了為期一個生長季的盆栽控制實驗。實驗共有三個處理:(1)持續(xù)低光照處理，用以模擬林

7、下環(huán)境;(2)持續(xù)高光照處理，用以模擬林窗環(huán)境;(3)先低光照后高光照處理（光照轉(zhuǎn)換處理），用以模擬林窗的形成。實驗過程中對整株及葉片水平的的形態(tài)學(xué)及生理學(xué)指標(biāo)進行測量，并對光照轉(zhuǎn)換完成后的光照轉(zhuǎn)換處理及持續(xù)高光強處理下新長出的葉性狀（新葉）進行了測量。相對于持續(xù)弱光的情況，光照轉(zhuǎn)換處理下兩物種的生物量都有所增加，葉片水分含量、比葉面積及葉綠素含量則有所降低。相對于持續(xù)弱光的情況，光照轉(zhuǎn)換處理增加了元寶槭冠幅，降低了根冠比及葉片尺寸。然

8、而，相對于持續(xù)弱光的情況，光照轉(zhuǎn)換處理增加了栓皮櫟的基徑、實際量子產(chǎn)量及光化學(xué)淬滅，減少了最大量子產(chǎn)量。不同的光照處理未能改變栓皮櫟的生物量分配。兩個物種的最大量子產(chǎn)量在光照轉(zhuǎn)換后均急速下降，之后緩慢上升，且元寶槭幼苗的最大量子產(chǎn)量恢復(fù)速度快于栓皮櫟。持續(xù)低光及持續(xù)高光處理下，兩物種的實際量子產(chǎn)量隨時間推移而下降。
　　元寶槭幼苗在光照轉(zhuǎn)換后光照轉(zhuǎn)換處理下新長出的葉片要顯著小于持續(xù)高光處理下的新葉。但是元寶槭幼苗在光照轉(zhuǎn)換處理及持

9、續(xù)高光處理下新葉的葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)并無差異。栓皮櫟幼苗在光照轉(zhuǎn)換處理下的新葉尺寸與持續(xù)高光處理下未見差異，而葉綠素?zé)晒怙@著高于持續(xù)高光處理。元寶槭總體上具有更高的表型可塑性，而栓皮櫟在葉綠素含量及葉綠素?zé)晒夥矫娴目伤苄愿摺煞N落葉喬木對不同光照的響應(yīng)機制在光照吸收及利用方面基本相同，但在生物量分配方面有較大差異。
　　不斷增加的大氣氮沉降極大地影響著森林生態(tài)系統(tǒng)及城市生態(tài)系統(tǒng)。元寶槭廣泛分布在中國北部、朝鮮半島及日本，且在城市街道

10、、公園及庭院多有種植，具有重要的生態(tài)功能及景觀價值。在其廣泛分布區(qū)內(nèi)，大氣氮沉降也具有較大差異。本實驗設(shè)置了較大跨度的氮沉降速率梯度，從現(xiàn)行的氮沉降速率到未來或能夠達(dá)到的氮沉降速率，對元寶槭幼苗進行了為期一個生長季的模擬氮沉降處理，并對幼苗的生長、生物量指標(biāo)及分配、葉形態(tài)特征、氣體交換及葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)進行了測量。適度氮沉降促進了株高、基徑、總生物量、葉片尺寸、氣體交換參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)然而極端重度氮沉降(20gNm-2y-1)下并未表

11、現(xiàn)出這種促進作用。葉綠素含量、生物量分配格局、葉延展性、葉片水分含量及比葉面積并未受氮沉降影響。氮沉降臨界值應(yīng)該在一定區(qū)域，一定時間段內(nèi)，針對某一特定物種的發(fā)育階段進行定義。氮沉降臨界值還應(yīng)該考慮土壤緩沖能力。本研究中，暖溫帶種植的一年生元寶槭幼苗中，氮沉降對幼苗生長的促進作用的臨界值約為10gNm-2y-1。
　　總之，三角楓及青榨槭幼苗對干旱及遮蔭均具有一定的耐受能力，遮蔭在一定程度上緩解了干旱的負(fù)面效果。林窗的形成促進了元寶