鹽脅迫下植物激素對水稻種子萌發(fā)及幼苗根系生長的調(diào)控機理研究.pdf

1、據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)報道，全世界約8億多公頃的土地受鹽脅迫的影響，并且越來越多的農(nóng)業(yè)用地受鹽脅迫影響，因此鹽脅迫是當前限制農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要因素之一。水稻是一種對鹽脅迫比較敏感的作物?？梢?，研究水稻響應鹽脅迫的機理具有重要的科學意義和應用前景。
　　前期研究表明鹽脅迫能抑制植物種子萌發(fā)，但鹽脅迫抑制種子萌發(fā)的機理還不清楚。植物激素赤霉素(gibberellin，GA)能促進種子萌發(fā)，并且能緩解鹽脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用，但

2、赤霉素在水稻種子萌發(fā)過程響應鹽脅迫的機理還不清楚。本課題第一部分研究內(nèi)容（論文第二章）探究了赤霉素對鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)的調(diào)控作用及機理，結(jié)果表明，鹽脅迫通過促進活性GA鈍化，降低種子活性GA含量，降低α-淀粉酶活性，進而抑制種子萌發(fā)。
　　根系是植物最重要的器官之一，與土壤直接接觸，容易受環(huán)境影響。很多研究表明鹽脅迫能抑制根系生長;乙烯和茉莉酸(jasmonic acid，JA)是植物體內(nèi)很重要的逆境激素，它們不僅能調(diào)控植物正常

3、的生長發(fā)育，還可以調(diào)控植物對非生物脅迫的響應。但是，目前乙烯和茉莉酸對鹽脅迫下水稻幼苗根系生長的調(diào)控作用及機理還不清楚。本課題第二部分研究內(nèi)容（論文第三章）探究了乙烯和茉莉酸在鹽脅迫下對水稻種子根生長的調(diào)控作用及機理，結(jié)果表明，乙烯和茉莉酸參與鹽脅迫對水稻種子根生長的抑制作用，鹽脅迫通過乙烯依賴及乙烯不依賴途徑促進茉莉酸合成，進而抑制細胞分裂及伸長，導致水稻種子根生長受阻。
　　本課題第一部分研究內(nèi)容（論文第二章）的主要實驗結(jié)果如

4、下:
　　1.鹽脅迫通過降低種子中內(nèi)源活性GA的含量，進而抑制水稻種子萌發(fā)。本研究結(jié)果表明，NaCl處理導致種子胚中活性GA1和GA4的含量分別降低了24％和60％，進而導致種子發(fā)芽率降低了27％，外源GA3能緩解NaCl對種子萌發(fā)的抑制作用。
　　2.鹽脅迫通過促進種子中活性GA的鈍化，進而降低活性GA含量。本研究結(jié)果表明，NaCl能夠誘導GA鈍化基因的表達，促進活性GA鈍化，進而顯著降低活性GA(GA1和GA4)含量。<

5、br>　　3.鹽脅迫導致活性GA含量降低，抑制α-淀粉酶基因表達，降低α-淀粉酶活性。本研究結(jié)果表明，NaCl能夠抑制α-淀粉酶基因OsAmy1A、OsA my1C、OsAmy3C、OsAmy3E的表達并降低α-淀粉酶活性，外源GA3能緩解NaCl對α-淀粉酶基因表達及活性的抑制作用。
　　本課題第二部分研究內(nèi)容（論文第三章）的主要實驗結(jié)果如下:
　　1.乙烯和茉莉酸都參與鹽脅迫對水稻種子根生長的抑制作用。NaCl抑制水稻幼

6、苗種子根的生長，抑制程度與NaCl濃度呈正相關，NaCl促進乙烯和茉莉酸合成基因表達，增加乙烯和茉莉酸含量。乙烯合成抑制劑(AVG)和乙烯作用抑制劑（Ag+）以及茉莉酸合成抑制劑(IBU)能緩解NaCl對水稻種子根生長的抑制作用。
　　2.乙烯和茉莉酸在鹽脅迫抑制水稻種子根生長過程中存在互作。NaCl對種子根生長的抑制作用能被單獨施加AVG和Ag+部分緩解，能被單獨施加IBU完全緩解;單獨施加一種激素（茉莉酸）合成抑制劑IBU與同

7、時施加兩種激素（乙烯和茉莉酸）抑制劑(AVG+IBU、Ag++IBU)對NaCl抑制種子根生長的緩解效應相同;這些結(jié)果表明乙烯和茉莉酸在鹽脅迫抑制水稻種子根生長過程中有上下游關系。進一步研究表明，IBU能緩解乙烯對種子根生長的抑制作用，而AVG和Ag+不能緩解茉莉酸對種子根生長的抑制作用，乙烯能夠促進茉莉酸合成基因的表達，增加茉莉酸含量，可見，鹽脅迫下，乙烯是通過茉莉酸抑制水稻種子根生長。同時由于NaCl對種子根生長的抑制作用能被乙烯合

8、成及作用抑制劑部分緩解，被茉莉酸合成抑制劑完全緩解，說明鹽脅迫還可以通過乙烯不依賴的途徑促進茉莉酸合成抑制根系生長。由此可見，鹽脅迫通過乙烯依賴及乙烯不依賴途徑促進茉莉酸的合成，進而抑制種子根的生長。
　　3.鹽脅迫通過茉莉酸抑制細胞分裂及伸長相關基因的表達，抑制分生區(qū)細胞分裂及伸長區(qū)細胞伸長，從而抑制水稻幼苗種子根的生長。本研究利用RNA-seq和qRT-PCR證實了NaCl與茉莉酸處理均能抑制細胞分裂（如PCNA）及伸長相關基

9、因(如EXP和XTH)的表達，導致分生區(qū)細胞數(shù)目變少及成熟區(qū)細胞的長度變短，從而抑制種子根生長;IBU能緩解NaCl對PCNA、EXP和XTH等基因表達的抑制作用，恢復分生區(qū)細胞數(shù)目及成熟區(qū)細胞的長度，緩解NaCl對種子根生長的抑制作用。這些結(jié)果表明，鹽脅迫通過茉莉酸抑制分生區(qū)細胞的分裂及伸長區(qū)細胞的伸長，進而抑制種子根的生長。
　　綜上所述，鹽脅迫通過促進水稻種子活性GA的鈍化，降低活性GA含量，從而抑制α-淀粉酶基因的表達，導