虎尾草和水稻抗堿機(jī)制研究.pdf

1、土壤堿化與土壤鹽化往往相伴發(fā)生,大量試驗(yàn)事實(shí)證明堿脅迫對(duì)植物的傷害遠(yuǎn)大于鹽脅迫。然而,堿脅迫這一嚴(yán)重的環(huán)境問題卻常常被人們所忽視甚至與鹽脅迫混淆,至今尚未見對(duì)植物抗堿機(jī)制系統(tǒng)而深入的研究。據(jù)此,本文以探討尚未明了的植物抗堿機(jī)制為目的,選擇了抗堿植物虎尾草(Chloris virgata)和甜土植物水稻(Oryza sativa)為實(shí)驗(yàn)材料。系統(tǒng)探討并比較了鹽、堿兩種脅迫對(duì)它們的影響以及二者抗堿生理及分子機(jī)制。除此之外,還對(duì)虎尾草適應(yīng)天然

2、鹽堿生境的生理生態(tài)機(jī)制進(jìn)行了初步研究。其主要結(jié)果與結(jié)論如下:
　　 一堿脅迫對(duì)植物的作用機(jī)制及植物抗堿生理適應(yīng)機(jī)制
　　 結(jié)果表明,虎尾草和水稻根生長(zhǎng)對(duì)堿脅迫的響應(yīng)迥異,意味著根的pH調(diào)節(jié)能力可能是決定植物抗堿性的關(guān)鍵所在。這一點(diǎn)通過根分泌實(shí)驗(yàn)得到了充分的證明?；⑽膊菘梢酝ㄟ^分泌大量乙酸和甲酸來實(shí)現(xiàn)根外pH調(diào)節(jié),而水稻有機(jī)酸分泌量則很少無法有效地降低堿脅迫造成的高pH,因此受害嚴(yán)重。進(jìn)一步采用無損傷離子掃描微電極技術(shù)對(duì)堿

3、脅迫下虎尾草根表面pH和H+流進(jìn)行檢測(cè),結(jié)果表明其根表面pH基本不變,同時(shí)有H+內(nèi)流現(xiàn)象。綜合以上結(jié)果,可以作出推斷,即虎尾草根外pH調(diào)節(jié)作用可能主要在根表皮細(xì)胞壁內(nèi)或根皮層質(zhì)外體空間中進(jìn)行。
　　 由于虎尾草根系對(duì)高pH環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性調(diào)節(jié)作用,因而在一定強(qiáng)度的堿脅迫下能將高pH危害抵御在體外,使體內(nèi)環(huán)境不受影響,此時(shí)虎尾草對(duì)堿脅迫的響應(yīng)與鹽脅迫類似。但是當(dāng)堿脅迫強(qiáng)度超過根系調(diào)節(jié)能力時(shí),莖葉中Na+濃度急劇增高,造成葉綠體

4、破壞、光合色素含量下降,氣孔導(dǎo)度及碳同化能力也急劇下降。水稻在較低堿脅迫強(qiáng)度下就出現(xiàn)了由于體內(nèi)Na+積累而表現(xiàn)出的堿害現(xiàn)象。因而可以認(rèn)為,堿脅迫導(dǎo)致莖葉內(nèi)Na+過度積累可能是堿脅迫對(duì)植物傷害大于鹽脅迫最主要的因?yàn)?莖葉內(nèi)Na+過度積累可能與堿脅迫的高pH阻遏根系對(duì)Na+外排作用有關(guān)。
　　 在細(xì)胞內(nèi)Na+含量急劇增加的同時(shí),堿脅迫又明顯減少莖葉中無機(jī)陰離子含量(主要是NO3-),造成莖葉內(nèi)負(fù)電荷虧缺、離子嚴(yán)重失衡和pH不穩(wěn)定,進(jìn)

5、而引起一系列鏈鎖的脅變反應(yīng)。本文實(shí)驗(yàn)證實(shí),虎尾草和水稻均通過積累大量有機(jī)酸來維持細(xì)胞內(nèi)離子平衡和pH穩(wěn)定,但二者有機(jī)酸代謝調(diào)節(jié)方式可能有所不同?；⑽膊菰邴}脅迫和非脅迫條件下均積累較多有機(jī)酸,而水稻在同樣條件下僅合成痕量有機(jī)酸。雖然堿脅迫均能誘導(dǎo)二者大量積累有機(jī)酸,但水稻的響應(yīng)似乎比虎尾草更敏感,低強(qiáng)度堿脅迫即可誘導(dǎo)水稻有機(jī)酸大量積累,而虎尾草有機(jī)酸積累則僅能被較高強(qiáng)度的堿脅迫所誘導(dǎo)。這似乎表明有機(jī)酸積累可能是一個(gè)被動(dòng)的適應(yīng)性調(diào)節(jié)過程,只

6、有在堿脅迫強(qiáng)度超過根外pH調(diào)節(jié)限度致使Na+大量涌入造成體內(nèi)陰離子虧缺時(shí),體內(nèi)才被動(dòng)積累有機(jī)酸用于細(xì)胞內(nèi)離子平衡和pH調(diào)節(jié)。
　　 二虎尾草適應(yīng)天然鹽堿生境的生理生態(tài)機(jī)制
　　 為驗(yàn)證室內(nèi)實(shí)驗(yàn)的結(jié)論,對(duì)天然鹽堿生境下的虎尾草也進(jìn)行了野外取樣測(cè)定。所得結(jié)果使上述結(jié)論得到了進(jìn)一步支持。野外實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:虎尾草在天然鹽堿生境下主要依靠吸收大量無機(jī)離子和合成大量有機(jī)溶質(zhì)來抵抗?jié)B透脅迫；采取在根中控制Na+促進(jìn)K+向莖葉運(yùn)輸?shù)牟呗?/p>

7、來減少離子毒害；通過積累以蘋果酸和檸檬酸為主的有機(jī)酸來維持細(xì)胞內(nèi)離子平衡和pH穩(wěn)定；通過分泌有機(jī)酸調(diào)節(jié)根際微環(huán)境pH以緩解營(yíng)養(yǎng)脅迫。
　　 三堿脅迫下水稻的基因表達(dá)調(diào)節(jié)
　　 如上所述,堿脅迫干擾Na+-K+吸收和相關(guān)代謝是堿害的生理基礎(chǔ),維持Na+-K+平衡可能就是植物抗堿的最終體現(xiàn)。為此,本文分析了與水稻Na+-K+吸收和控制有關(guān)的基因表達(dá)包括SOS信號(hào)系統(tǒng)基因、NHX基因家族兩個(gè)成員、HKT基因家族6個(gè)成員以及一些