雌性生殖系統(tǒng)

1、組成,卵巢：產生卵細胞，分泌女性激素；輸卵管：輸送生殖細胞，是受精部位；子宮：產生月經和孕育胎兒的器官；陰道和外生殖器 。,卵 巢,表面上皮：單層扁平（成年）　　 單層立方（幼年）白　　膜：薄層致密結締組織皮　　質：含不同發(fā)育階段的卵泡，黃體和閉鎖卵泡，卵泡間為結締組織。髓　　質：狹長帶狀的疏松結締組織，近卵巢門處有門細胞－分泌雄激素 。,一、卵泡的發(fā)育與成熟,卵泡主要由中央的卵母細胞和周圍的卵泡細

2、胞組成。按卵泡的發(fā)育階段和形態(tài)結構，一般分為原始卵泡、生長卵泡和成熟卵泡。生長卵泡又可取分為初級卵泡和次級卵泡。卵泡是卵細胞生長發(fā)育的結構，還具有重要的內分泌功能，主要分泌雌激素。,(一) 卵泡,各種類型卵泡的分級相互關系(改自鄭行等，1994),卵泡的分級與相互關系,各級卵泡的形態(tài)結構示意圖(引自 Erickson GF, 1978),1.原始卵泡(primordial follicle) 由一個初級卵母細胞和包圍在其周圍的一

3、層扁平紡錘狀顆粒細胞組成，單層顆粒細胞把卵母細胞和基膜分開。原始卵泡直徑約為20-35?m，種間差異不大。原始卵泡內卵母細胞周圍的顆粒細胞數(shù)目不等，牛約24個、綿羊28個、人13個、小鼠10個，呈極性分布于卵母細胞周圍。,原始卵泡,原始卵泡,2.初級卵泡,初級卵母細胞的體積增大，核糖體、粗面內質網等細胞器增多；靠近質膜的胞質中出現(xiàn)電子密度高的溶酶體，稱皮質顆粒。卵泡細胞由扁平狀變?yōu)榱⒎交蛑鶢?，由一層變?yōu)槎鄬?。初級卵母細胞與卵泡細胞間

4、出現(xiàn)一層均質的蛋白多糖膜，嗜酸性，稱透明帶(ZP1，ZP2，ZP3) 。環(huán)繞在卵泡周圍的基質細胞增生，構成卵泡膜 。,初級卵泡(primary follicle) 多個立方狀顆粒細胞以單層方式包圍一個卵母細胞。初級卵泡階段的主要發(fā)育事件包括FSH受體的表達和卵母細胞的生長分化。,初級卵泡,卵母細胞、透明帶及卵泡細胞超微結構示意圖,3. 次級卵泡(secondary follicle)發(fā)育起始于第二層顆粒細胞的出現(xiàn)。自初級卵

5、泡發(fā)育至次級卵泡，卵泡結構發(fā)生重大變化，主要表現(xiàn)在顆粒細胞數(shù)目的大量增加與卵泡膜細胞(thecal cell)的形成。,引自Bloom W 等，1975,4. 三級卵泡(tertiary follicle) 發(fā)育卵泡細胞分泌的液體進入卵泡細胞和卵母細胞間隙，形成卵泡腔。卵泡腔內的液體稱為卵泡液，卵泡液是血漿的滲出液，受到卵母細胞和顆粒細胞分泌產物的調節(jié)。,三級卵泡,卵泡細胞增至6－12層，細胞間出現(xiàn)一些大小不等的腔隙，這

6、些腔隙逐漸匯合成一個大腔，稱卵泡腔 。初級卵母細胞繼續(xù)增大。卵泡膜進一步分化為內、外兩層，內層含膜細胞，毛細血管豐富。初級卵泡和次級卵泡合稱為生長卵泡 。,,,5. 格拉夫卵泡(Graafian follicle)是三級卵泡進一步發(fā)育至排卵前的卵泡，實際上屬于三級卵泡，包括成熟卵泡。這種卵泡擴展達卵巢皮質的整個厚度，甚至突出于卵巢表面。,（引自McNatty KP，1981),6. 成熟卵泡卵泡發(fā)育到最大體積時，卵泡壁變薄，卵

7、泡腔內的卵泡液的體積增加到最大，這時的卵泡稱為成熟卵泡(mature follicle)或排卵前卵泡(preovulatory follicle)。人的排卵前卵泡直徑可達25mm，牛的排卵前卵泡直徑可達10～14mm。多胎動物在一個發(fā)情周期內，可有數(shù)個至數(shù)十個原始卵泡同時發(fā)育到成熟卵泡，而單胎動物一般只有一個卵泡發(fā)育到成熟卵泡并排卵。,（二）卵泡募集(recruitment)和閉鎖(atresia),卵泡發(fā)生包括四個主要的發(fā)育事件：

8、（1）原始卵泡的募集；（2）腔前卵泡的發(fā)育；（3）有腔卵泡的選擇和生長；（4）卵泡的閉鎖。,1. 卵泡募集,啟動募集：在卵泡形成后，部分原始卵泡脫離原始卵泡庫，開始緩慢生長。周期募集：在每個發(fā)情周期中，當內分泌環(huán)境（主要是指促性腺激素分泌情況）發(fā)生變化時，能夠對這種變化發(fā)生應答的已啟動募集的（有腔）卵泡開始加快生長，這就是所謂的周期募集（cyclic recruitment）。,卵泡的啟動募集和周期募集（引自吳延光等，2002）,2.

9、 卵泡選擇,在靈長類動物正常的月經周期中，在黃體期末會從一群三級卵泡中選擇出一個優(yōu)勢卵泡(dominant follicle)。 在非靈長類的其它大動物（指黃體期與卵泡期重疊的動物），排卵卵泡的選擇發(fā)生在黃體期。,（引自 Hodgen GD ，1982),卵子成熟,3. 卵泡閉鎖,在哺乳動物中，99.9％的卵泡（卵母細胞）都閉鎖死亡。閉鎖的基本特征就是激活卵母細胞和顆粒細胞的凋亡。有關卵泡閉鎖的機理目前還很不清楚，但已知在這一過程中有

10、許多激素與因子參與。,婦女隨年齡卵泡數(shù)量的減少(引自Baker TG，1971),Atretic follicle,（三）卵泡發(fā)生的調控卵泡發(fā)生的整體調控主要包括促性腺激素的調控和卵泡內的自-旁分泌調節(jié)兩大部分。（一）卵泡發(fā)生的激素調控,促性腺激素(FSH、LH)是卵巢卵泡發(fā)育的主要信號，其調節(jié)作用主要表現(xiàn)為：（1）FSH促進顆粒細胞的增殖；（2）FSH、LH協(xié)同促進卵泡體細胞的分泌，調節(jié)卵泡體細 胞的旁分泌調

11、控；（3）FSH、LH誘導卵母細胞恢復減數(shù)分裂而成熟、排卵；（4）LH誘導顆粒細胞黃體化，促進黃體的形成。,McGee EA, Hsueh AJ. 2000,原始卵泡顆粒細胞無FSH受體，非卵泡外因素啟動卵泡生長。FSH、LH與腔前卵泡顆粒細胞和膜細胞分別作用→雌激素合成 → 有腔卵泡生長。雌激素與顆粒細胞受體結合，與FSH一起，激發(fā)外層顆粒細胞LH受體表達。,二、排 卵,定義：成熟卵泡破裂，卵母細胞連同放射冠、透明帶

12、隨卵泡液自卵巢排出的過程。時間：人約在下次月經前１４天。機理：卵泡突出形成卵泡小斑，卵丘分離，蛋白水解酶、膠原酶作用，平滑肌收縮，小斑破裂。排出內容：卵母細胞及其外周的透明帶，放射冠細胞隨卵泡液從卵巢排入輸卵管。發(fā)展：排出卵若與精子相遇，完成第二次成熟分裂，形成成熟卵細胞和第二極體；排出卵若２４小時內不受精，則退化。,排卵方式,三、黃體的形成和功能,形成：排卵后，卵泡壁塌陷，在ＬＨ作用下，卵泡壁細胞體積　　　增大，分化為一個

13、體積很大并富含血管的內分泌細胞團　　　稱為黃體。其 　 顆粒細胞 粒黃體細胞　　　 膜細胞 膜黃體細胞結構：粒黃體細胞：數(shù)量多，體積大，染色淺，呈多邊形，主　　　　　　　　　要位于中央?！　　∧S體細胞：數(shù)量少，體積小，染色深，圓形或多形，　　　　　　　　　分布于周邊部?！　　煞N細胞都具有分泌類固醇激素細胞的超微結構特征。發(fā)育：若卵細胞未受精，2周后黃體退化 ，稱月經黃體；　　　若卵細胞

14、與精子相遇受精，黃體繼續(xù)發(fā)育，稱妊娠黃體；　　　6個月后才退化形成白體。功能：分泌孕激素 (由粒黃體細胞分泌)　　　　　　 　 雌激素（兩種細胞協(xié)同分泌） 　 松弛素（妊娠黃體分泌）,,,,人黃體的顯微照片(引自Bloom W, Fawcett DW, 1975),,,From: Jeremy Steele,黃體,白體,閉鎖卵泡,輸卵管,皺襞：有縱行而分支的皺襞，于壺腹部最發(fā)達。

15、 纖毛細胞：漏斗部和壺腹部多 上皮；單層柱狀　粘膜　　 分泌細胞，頂部有分泌顆粒 固有層：薄層ＣＴ，有少量散在平滑肌肌層 內環(huán)行　　　 外縱行漿膜,,,子宮壁的組織結構,子宮內膜周期性變化,月經周期：自青春期始，在卵巢分泌激素的作用下